XEROPHYTEN

'XEROPHYTEN  sind Pflanzen klimatisch und edaphisch trockener Standorte, die in ariden Klimaten überleben können. Sie weisen u.a. verschiedene Modifikationen des Blattes oder der Stämme auf, die alle die Transpirationsrate senken oder Wasser speichern.

Vgl. zusätzlich das Schema am Ende dieser Seite:
"Überlebensweisen von Pflanzen in Trockengebieten" aus Larcher (1984).

Die Blätter vieler Xerophyten sind dick, klein und lederblättrig. Die Blattoberfläche wird dadurch im Verhältnis zum Volumen reduziert und der Wasserverlust auf diese Weise in Grenzen gehalten. Eine dicke Cuticula gibt manchen dieser Blätter die o.g. ledrige Beschaffenheit.

 Abb. C2-01/01:
Zwei xeromorphe sukkulente Euphorbien-Arten auf La Gomera (Kanarische Inseln) - Euphorbia bravoana (strauchartig) und Euphorbia canariensis (tw kadelaberartig)

Die Stomata befinden sich auf der Blattunterseite und liegen oft in kleinen Vertiefungen, die vor trockenem Wind schützen. Einige Wüstenpflanzen  [date of access: 13.10.04] verlieren während der trockensten Monate ihre Blätter. Andere, wie die Kakteen [nur Amerika / Neotropis] oder verschiedene Euphorbien-Arten [nur Afrika / Paläotropis] leben von Wasser, das sie während der Regenzeit in ihren fleischigen Stämmen eingelagert haben. Diese modifizierten Stämme sind die photosynthetisch aktiven Organe der Kakteen; die Dornen stellen modifizierte Blätter dar.

Abb. C2-01/02:
(links untereinander):
Fleischige Stämme von Euphorbien und Kakteen als typisch konvergente Entwicklung systematisch weit entfernt stehender Arten auf dem amerikanischen und afrikanischen Kontinent. Bei Didierea madagascariensis Baill. (vgl. links unten) sind zwar Dornen ausgebildet, doch bleiben die stark xeromorphen Blätter erhalten. Bei Didierea trollii Capuron & Rauh sind an den Kurztrieben nur noch wenige kurze Blätter vorhanden und die Dornen überwiegen. Didierea ist endemisch auf Madagaskar.

Abb. C2-01/03:
Bei den xeromorphen Sukkulenten aus der Familie der Dickblattgewächse ( Crassulaceae  [date of access: 13.10.04] vgl. Abb. rechts unten mit Aeonium subplanum) und Aizoaceae - vgl . Lithops spec den sogenannten "Lebenden Stein" [date of access: 13.10.04] auf der Einführungsseite Florenentw. 2) - und Repräsentanten vieler anderer Familien findet man eine der elegantesten 'Anpassungen' an das Leben in ariden Gebieten.

Diese Pflanzen assimilieren ihr CO₂ über einen alternativen photosynthetischen Weg, der als CAM-Mechanismus bekannt ist. CAM steht für Crassulacean acid metabolism. Die Mesophyllzellen einer CAM-Pflanze besitzen Enzyme, die während der Nacht CO₂ in Carbonsäuren (beispielsweise Malat) einbauen.

Abb. C2-01/04:
(rechts)
Aeonium subplanum - (Crassulaceae) auf La Gomera (Kanarische Inseln, mit Blattsukkulenz)

Am Tage werden die Säuren in denselben Zellen wieder abgebaut, um das CO₂ freizusetzen. Zucker werden im konventionellen C3-Weg der Photosynthese synthetisiert. Da das Blatt nachts CO₂ aufnimmt, können die Stomata tagsüber geschlossen bleiben, wenn die Transpiration am stärksten ist.

Der circadiane Rhythmus der Stomaöffnung ist bei CAM-Pflanzen im Vergleich zu anderen Pflanzen um 12 Stunden phasenverschoben.
Das Verhalten der Stomata ist ein Beispiel sowohl für die kurzfristige 'Anpassung' als auch für die langfristig optimierte evolutionäre Adaption. (Verändert und ergänzt aus CAMPBELL, 1997: 773)

Hier finden Sie detaillierte Infos zum CAM-Mechanismus [date of access: 13.10.04]

Abb. C2-01/05:
(rechts)
Pachypodium rosulatum var. gracilis Perr. - (Apocynaceae) auf Madagaskar (endemisch im Isalo-Gebirge). Die sich durch Stamm-Sukkulenz auszeichnende Pflanze wird auch "Dickfuss" genannt. Einige Pachypodium-Arten haben grüne Stämme als zusätzliche photosynthetisch aktive Organe. Hinter der Pflanzen übrigens sklerophytische Gräser (Name unbekannt).





Ein Beispiel für sklerophytische Gräser (extrem hartblättrig) finden Sie hier: Sporobolus spicatus  (Vahl) Kunth. (Ost-Sahara)

XEROPHYTEN werden vor allem repräsentiert durch die Xeromorphen, aber auch durch Ephemeren [...], die bei episodischen Regenfällen auch nach langen Trockenzeiten keimen können, oder durch Geophyten, die in Landschaften mit regelmässigen Trocken- und Regenzeiten durch unterirdische Organe (Wurzelstöcke, Knollen, Rüben, Zwiebeln) die ungünstigen Jahresabschnitte überdauern, oder durch (die o.g.) Sukkulenten, die - neben dem CAM-Mechanismus - verschiedene Formen wasserspeichernden Gewebes zeigen. (aus LESER, 1994: 655, verändert und ergänzt)

Abb. C2-01/06:
(links)
Aloe vaotsanda - (Liliaceae / Asphodelaceae) auf Madagaskar (gesehen in der Landschaft des Isalo-Gebirges).

Abb. C2-01/07:
(rechts)
Pachypodium decaryi - (Apocynaceae) auf Madagaskar (gefunden südlich von Tsiribihina).

Die Xeromorphen werden unterschieden in die

• Sklerophyllen (bzw. Sklerophyten - das sind hydrostabile hartblättrige Arten), z.B. (hier am Mittelmeer)
  • Quercus coccifera (Kermeseiche - ostmediterran),
  • Quercus ilex (Steineiche - westmediterran),
  • Olea europaea (Olive),
  • Phillyrea latifolia (die Steinlinde),
  • Eucalyptus spec.
    und die
    
    
• Malakophylle (hydrolabile Arten, deren Blätter vergleichsweise weich und oft mit einem Haarfilz ausgestattet sind und deren osmotische Werte starken Schwankungen unterliegen)
  sind z.B. die Gewürzpflanzen:
  • Rosmarinus spec.
  • Lavandula - Arten, (Lavendel-Arten)
  • Thymus vulgaris, (der Thymian)
  • Cistus - Arten (Cistrosen-Arten) sowie - mit Einschränkungen -
    • Laurus nobilis (der Lorbeer),
    • Arbutus andrachne,
    • Arbutus unedo etc.
      Vgl. dazu aber die Anmerkungen! auf der Hauptseite!

Die xeromorphen Sklerophyllen bzw. Sklerophyten sind "Angehörige der Hartlaubvegetation, (im ZB IV repräsentieren diese Arten die typisch mediterrane Vegetation) die sich durch Lederblättrigkeit auszeichnen, die dadurch zustande kommt, dass die Epidermis sich verdickt und kräftige Cuticulaschichten ausgebildet sind. Die Blätter bleiben meist mehrjährig am Gewächs [auch Blattreduktion oder Dimorphismus ist möglich, Anm. Verfasser], so dass nur ein allmählicher Blattwechsel stattfindet und die Bäume und Sträucher immergrün erscheinen." (aus LESER, 1994: 495)

"Der Sklerophylliegrad kann auf verschiedenen Wegen bestimmt werden:

• Verhältnis von Rohfasergehalt (Lignin und Cellulose) zu Rohproteingehalt
  (jeweils in %; auch als Skleromorphie-[Sklerophyll-] Index bezeichnet),
• Trockensubstanzgehalt in Gew.-% eines wassergesättigten Blattes,
• Blattfläche pro Gramm Trocken-Blattmasse (specific leaf area)
• Trockensubstanzmasse in Milligramm pro Quadratzentimeter Blattfläche (specific leaf weight)" (aus SCHULTZ 2000: 327)

Die xeromorphen Malakophyllen tragen oft einen "dichten Filz von Haaren auf Blatt- und/oder Stengeloberflächen, um die Verdunstung herabzusetzen. Dabei wird zwischen Spaltöffnungen und Aussenluft ein wasserdampfgesättigter und windstiller Übergangsbereich geschaffen." (aus LESER, 1994: 310)

Abb. C2-01/08:
Cistus creticus (bzw. C.villosus) - Cistrose (eine malakophylle Cistaceae der eumediterranen Zone der Türkei)

Hartlaubvegetation ist zwar eine "Sammelbezeichnung für die Vegetation der subtropischen Winterregengebiete, aber auch anderer Klimate mit heissen, trockenen Jahresabschnitten und milden Wintern mit reichen Niederschlägen, die stark vom Wasserfaktor geprägt sind und xeromorphen Habitus aufweisen. Gewächse der Hartlaubvegetation, deren junge Blätter sich während der Winterregenzeit entwickeln und die während der Trockenzeit allmählich ihre sattgrüne Farbe verlieren, sind die Immergrünen

• Nerium oleander (Oleander)
• Olea europaea (Olive),
• Arbutus andrachne (Erdbeerbaum - ostmediterran),
• Arbutus unedo (Erdbeerbaum - westmediterran),
• Rosmarinus officinalis (Rosmarin),
• Cistus - Arten (Cistrosen - Arten) und
• Helianthemum - Tuberiaria - Fumana - Arten,
• Ceratonia siliqua (der Johannesbrotbaum),
• Pistacia lentiscus (der Mastixstrauch) sowie verschiedene immergrüne Eichen, z.B.
• Quercus coccifera, (die Kermeseiche - ostmediterran),
• Quercus ilex (die Steineiche - westmediterran), oder
• Quercus suber (die Korkeiche).
  

Zur Hartlaubvegetation gehören verschiedene Vegetationsformationen, vor allem die Gariden, genannt:

• Garique, Garrigue, Macchie, Phrygana, die meist
• stark anthropogen verändert sind und
• mosaikartige Strauch-Trift-Komplexe bilden.
  
  
  Zur Hartlaubvegetation gehört auch der Chapparral Südkaliforniens, der dort aber die natürliche zonale Vegetation darstellt.

Abb. C2-01/09:
Thymelaea hirsuta (Thymelaeaceae) - eumediterrane Zone der Türkei, sehr selten im unmittelbaren Küstenbereich - dagegen sehr häufig in der Küstenregion N-Ägyptens mit semi-ariden Bedingungen.


Im Bereich der immergrünen Hartlaubwälder des Mittelmeerraums finden sich in den ariden tief- bis mittelmontanen Stufen oft xerophytische Nadelwälder. Ihre wichtigsten Vertreter sind Arten der Gattungen Pinus, z.B. Pinus brutia und Cupressus, z.B. Cupressus sempervirens und Juniperus, z.B. Juniperus oxycedrus. Vgl. Höhenzonierung - dort aride Höhenstufenfolge!