Abb. A3-01:

Dazu schrieb P. Graebner (1909) in seiner Pflanzengeographie (d.h. vor fast 100 Jahren!):

"Wie bereits in der Einleitung [seines Buches, hier: Florenentwicklung und auf dieser Seite] auseinandergesetzt wurde, hat die floristische Pflanzengeographie die Tatsachen des Zusammenwachsens bestimmter Pflanzenarten in Formationen (Pflanzenvereinen) dargetan. Sie hat die Verbreitung dieser Formationen, sowie bestimmter an ähnliche Verhältnisse geknüpfte Lebensformen ebenso festgelegt, wie die Verbreitung der sie zusammensetzenden Lebensformen. Auf diesen Grundlagen aufbauend konnte die ökologische Pflanzengeographie die Resultate der Pflanzenanatomie und Pflanzenphysiologie verwerten zur Ermittlung der Gründe für diese Eigenart der pflanzlichen Natur. Durch pflanzenphysiologische Experimente sind wir in den Stand gesetzt, die Einwirkung der einzelnen Faktoren auf den pflanzlichen Organismus zu studieren und dadurch einen bestimmten Anhalt zu bekommen, in welcher Richtung nun jeder einzelne in der Natur wirkende Faktor, für den die Meteorologie, die Physik und Chemie uns bestimmte Zahlen und Werte gegeben haben, seinen Einfluss geltend macht, gleichgültig ob er rein mechanisch wirkt oder ob er innere Veränderungen in der Pflanze hervorbringt. Neben der Zusammensetzung der Luft, die wohl nur in der Nähe menschlicher Kulturstätten (durch Rauch) usw. wesentliche Veränderungen erleidet, sind es die Verteilung von Licht und Wärme, die Verteilung der Niederschläge, die Wirkungen der Luftbewegungen und die physikalische und chemische Beschaffenheit des Nährbodens (im weitesten Sinne), die zur Mannigfaltigkeit der Pflanzenvereine und damit die Natur überhaupt beeinflussen." (Fünftes Kapitel, S. 92)

Über die genannten Florenreiche hinaus (anschliessend noch einmal wiederholt) haben sich phytogeografische Florenregionen gebildet, die zum einen - wie die Florenreiche - historisch begründet sind, aber auch ökologisch unterschiedliche Standorte und Standortansprüche sowie Verbreitungsschwerpunkte repräsentieren.

• Holarktis mit Paläarktis (Eurasien) und Nearktis (N-Amerika)
  Es wird weiterhin unterschieden in (einige Beispiele):
  • arktische, boreale, atlantische, südeurosibirische, mediterrane, irano-turanische Florenregionen
    
    
• Paläotropis mit der Florenregion von Madagaskar, die Indomalayische Region mit Neuguinea und die Polynesische Florenregion
• Neotropis (ohne weitere Unterteilungen)
• Australis (ohne weitere Unterteilungen)
• Capensis (ohne weitere Unterteilungen)
• Antarktis mit Südspitzen von S-Amerika und Neuseeland

Die Florenregion selbst kann noch weiter unterteilt werden. Man unterscheidet bei abnehmender Hierarchie:

• Florenprovinzen (z.B. mitteleuropäische, sarmatische, submediterrane, euxinisch-hyrcanische, pontisch-südsibirische, alpidische Florenprovinzen)
• Florenbezirke (eher selten verwendete Raumeinheit)
• Florendistrikte (eher selten verwendete Raumeinheit)

Die Arealtypen dieser Sub-Florenregionen werden als Geo- oder Florenelemente bezeichnet, für welche eine bestimmte Verbreitung typisch ist (vgl. dazu Walter 1986, Allgemeine Geobotanik). Aus ihnen setzen sich weitgehend die verschiedenen (klima-)zonalen Vegetationstypen zusammen. Die regionale Einteilung der einzelnen Florenregionen weicht in der Literatur stark voneinander ab. So z.B. die Benennungen nach Walter (siehe unten!) und Zohary (1973).

Am Beispiel Europas betrachtet, welches selbst zum holarktischen Florenreich gehört, lassen sich folgende Floren- bzw. Geoelemente unterscheiden:

• arktische - arc. (Hauptverbreitung in der baumlosen arktischen Tundra, bis in die Nadelwaldzone hinein reichend, auch in den Alpen, brauchen nur eine sehr kurze Vegetationszeit mit Tagesmittel unter 10°C)
• boreale - bor. (wesentlicher Bestandteil der grossen Nadelwaldzone, Charakterbaum ist die Fichte - Picea abies -; viele dieser Florenelemente reichen weit nach Mitteleuropa hinein und einige subboreale Arten, z.B. Pinus sylvestris, sogar weit nach Süden)
• atlantische - atl. (eine Gruppe von Florenelementen, welche stark an das ozeanische Klima gebunden sind, teilweise in Mitteleuropa, aber kaum in Ost-Europa vertreten sind)
• mitteleuropäische - eumi, submi (im wesentlichen Arten, aus denen sich die Laubwaldzone zusammensetzt. Es handelt sich um mitteleuropäische Arten - eumi - im engeren Sinne, deren Verbreitung nicht nach Osteuropa hineinreicht. Mitteleuropäische Arten - submi - im weiteren Sinne erreichen dagegen noch ganz Mittelrussland, jedoch teilweise bis zum Ural)
• mediterrane - med (hier handelt es sich um Geoelemente, welche die mediterrane Hartlaubzone bilden; sie sind typisch für Gebiete mit Winterregen und einer ausgeprägten sommerlichen Dürrezeit)
• pontische - po ("..Arten der baumlosen osteuropäischen Steppen. in denen zwar die Sommer heiss, die Winter jedoch im Gegensatz zu dem mediterranen Gebiet viel kälter als in Mitteleuropa" (Walter 1986:38) sind.
• südsibirische (diese Arten haben ihren Verbreitungsschwerpunkt in den Übergangszonen zwischen den westsibirischen Steppen und der Taiga)
• Turanisch-zentralasiatische (Arten der südosteuropäischen Halbwüste, in Mitteleuropa selten auf Salzböden und manchmal auch an Meeresküsten)

Von einigen Autoren (z.B. Zohary 1973) werden die borealen, atlantischen, mitteleuropäischen und südsibirischen Florenelemente zu den Euro-Sibirischen zusammengefasst, die von Walter 'turanisch-zentralasiatischen' Elemente werden Irano-Turanische' genannt und zwischen die mitteleuropäischen und mediterranen Florenelemente eine Euxinisch-Pontische und Submediterrane Zone gestellt.

In Übergangsgebieten (auch in Oro-Biomen) kann die Verteilung von verschiedenen Florenelementen helfen, ein Gebiet zu beschreiben bzw. abzugrenzen.

Hier ein Beispiel aus der mediterranen Küstenregion der SO-Türkei ( Amanos Mtn.), des Projektes LöKAT. Die Deckungswerte der Geoelemente auf dem Höhengradienten 54K - liefern u.a. auch Aussagen zur Vegetationsdynamik als Folge der Bewirtschaftung.

"Even if nature does not produce the same species in similar climates, nevertheless the vegetation exhibits the most striking visual similarities in habit even in the most distant regions. This phenomenon is one of the most remarkable in the history of organic creations ..." (Alexander von Humboldt, 1850 - with Bonpland & Kunth )
Die Lit.-Angabe konnte bisher nicht ausreichend verifiziert werden! Vgl. Sie auch: Humboldt, Alexander von 1769 - 1859, Rare Books from the Missouri Botanical Garden Library. [last date of access: 11.12.05]

Die klima- und arealspezifische Flora einer Region ist von wesentlicher Bedeutung für die Ausformung der Vegetationstypen. Trockengebiete können in Amerika mit sukkulenten Cactaceen bewachsen sein, die in der Paläotropis fehlen. Hier haben sich andere sukkulente Formen entwickelt, z.B. Euphorbiaceen in Afrika. Sukkulenten gibt es jedoch in Australien überhaupt nicht, obwohl dort die Klimabedingungen vergleichbar sind. Mit anderen Worten: In vergleichbaren Klimaten überleben in der Regel physiognomisch ähnliche, phylogenetisch jedoch völlig unterschiedliche Arten.

Die unabhängige Entwicklung gleicher physiognomischer Merkmale (z.B. Sukkulenz) in Abhängigkeit von ähnlichen Umweltbedingungen (z.B. Trockenheit) in systematisch weit entfernt stehenden Arten bezeichnet man als Konvergenz (nicht zu verwechseln mit dem gleichen Begriff in der Meteorologie).

Es ist also nicht so, dass ein bestimmtes Klima auch die gleiche Vegetation mit identischem Artenbestand hervorbringt, obwohl diese physiognomisch grosse Ähnlichkeiten aufweist. Vielmehr wirkt das jeweilige Klima auf den vorhandenen Florenbestand. Aus diesem heraus findet Evolution (und Selektion) nur nach den jeweils vorhandenen genetischen Dispositionen hin zu einem bestimmten Phänotyp statt.

Der Genbestand einer Art spiegelt auch seine Evolutionsgeschichte, die immer einmalig ist. Identische Entwicklungen kann es somit nicht geben, doch kann es durchaus sein, dass bestimmte - zufällige - konvergente Entwicklungen (z.B. auch Sukkulenz oder Hartlaubigkeit) unter sich verändernden klimatischen Bedingungen das Fortbestehen des Genpools (bzw. der Population) ermöglichen.

Zu den Disziplinen, welche sich mit der Landschafts- und Vegetationsgeschichte beschäftigen, gehören u.a. (sehr unvollständig!):

• Quartärbotanik
• Paläoökologie
• Arealkunde
• Paläobotanik
• Geobotanik

Mit dem Wohn- bzw. Verbreitungsgebiet (Areal) einer Art (Sippe, Taxon) beschäftigt sich die Arealkunde (Chorologie, von gr. choros = Ort - Begriff geht auf Ernst Haeckel zurück). Sie ist Forschungsgegenstand der Geobotanik oder Biogeografie.

Voraussetzung für die Geobotanik sind Systematik und Taxonomie zur eindeutigen Einordnung, Beschreibung und Benennung der Arten.

Wesentliche Merkmale der Verbreitung von Arten sind die

• Grösse ihrer Areale, die
• Kontinuität, entweder:
  
  Abb. A3-02 rechts oben: A - geschlossenes Areal z.B. der Gattung Acer - oder
  Abb. A3-03 rechts unten: B - disjunktes, d.h. in Teilgebiete zerfallenes Areal z.B. der Gattung Aesculus sowie die
  
  
• Besiedlungsdichte.

• Kosmopoliten (kommen auf allen Erdteilen vor)
• Endemische Arten (kommen nur in einem begrenzten Gebiet vor)
• Relikt- oder Paläoendemismus (Restvorkommen von Arten, die in der Erdgeschichte einmal sehr weit verbreitet waren und durch globale Klimaveränderungen nur noch wenige Standorte besiedeln)
• Neoendemismus (relativ junge Arten, die sich z.B. auf Inseln oder isolierten Gebirgen entwickelt haben und sich in Ausbreitung befinden).
• Anthropochore Arten (Ausbreitung ausschliesslich durch menschliches Zutun, hier werden u.a. Archäophyten und Neophyten - letztere nach 1492 eingewandert - unterschieden)

Die Differenzierungskriterien zur Ausbildung von Verbreitungsgebieten sind:

• Geografische Grenzen als Barrieren (Gebirge, Meere, Wüsten) und die
• Änderung der Klimabedingungen (Minimum- und Maximum-Temperaturen, hohe oder niedrige Niederschläge, Mitteltemperaturen des kältesten und wärmsten Monats etc.)
• Bodenwasserverfügbarkeit in Raum und Zeit,
• Einstrahlungsintensität der Sonne,
• relative Luftfeuchtigkeiten etc.

Die hier genannten Kriterien (und viele mehr) stellen dabei natürliche Hindernisse für die Ausbreitung von Arten dar.

Zu den Methoden der historischen (neben der floristischen und ökophysiologischen) Geobotanik gehören u.a.:

• Palynologie
• Algenanalyse
• Tierrestanalyse
• Sauerstoffisotopen-Analyse
• Radiometrische Methoden (Radiokarbon-Datierung, Uran-Thorium-Methode u.a.)
• Dendrochronologie
• Jahresschichten-Datierung (Sediment-Analyse)
• Tephrochronologische Datierung (Ablagerungsanalyse von Vulkanaschen)

Fast alle Vegetationsformationen (floristisch unterschiedliche, jedoch physiognomisch ähnliche Vegetationseinheiten, welche in der Regel eher einheitliche Lebensformen aufweisen) innerhalb der Vegetationszonen unterliegen heute - eigentlich kontinuierlich zunehmend seit dem Neolithikum - weitgehend anthropo-zoogenen Einflüssen.

D.h. die heutige Vegetation spiegelt in weiten Teilen nicht mehr die klimazonale Vegetation. Landwirtschaft, Beweidung, Holzentnahme, Brandrodung etc. sowie Besiedlung und infrastrukturelle Erschliessung lassen häufig nicht mehr erahnen, welche Vegetation "ohne menschlichen Einfluss" (was für relevante Zeiträume ohnehin nicht denkbar ist) standorttypisch wäre.

Die Vegetation selbst kann nach unterschiedlichen Kriterien definiert werden. Die Vegetationsgliederung geschieht zunächst einmal physiognomisch. Wir unterscheiden allgemein Wald (immergrün oder laubabwerfend, oder ob Nadelbäume dominieren), Grasland (Savannen oder Steppen), Halbwüsten (mit lückiger Vegetation) und Wüsten (Kältewüsten, Trockenwüsten, Hitzewüsten). Die verschiedenen Vegetationsformationen weisen - in aller Regel - dominierende (manchmal sogar einheitliche) Lebensformen (bzw. Überwinterungstypen) auf.

Unabhängig von sogenannten Überwinterungstypen, können Lebensformen ausserhalb frostgefährdeter Regionen auch wie folgt unterschieden werden (vgl. auch Abb. unten!):

• Immergrüne Laubhölzer,
• Regengrüne Laubhölzer,
• Sommergrüne Laubhölzer,
• Immergrüne Nadelhölzer,
• Epiphyten (Gefässpflanzen),
• Sukkulenten,
• Grasartige,
• Zwergsträucher.

• Phanerophyten
  • d.h. Bäume und Sträucher, deren Erneuerungsknospen mehr oder weniger hoch über dem Boden an den in die Luft heruasragenden Trieben sitzen und einer evtl. Frosteinwirkung ungeschützt ausgesetzt sind.
• Chamaephyten,
  • deren Knospen an den Trieben sich nicht über 25 (50) cm über den Boden erheben und bei regelmässiger Schneedecke im Winter geschützt sind.
• Hemikryptophyten,
  • Stauden, bei denen die Erneuerungsknospen unmittelbar an der Bodenoberfläche sitzen, so dass sie bereits durch Streu im Winter Schutz erhalten. Die oberirdischen Sprosse sterben ganz ab (Pflanzen ohne Rosetten) oder bleiben zum Teil erhalten, soweit sie unmittelbar auf dem Boden liegen (Pflanzen mit Halbrosetten oder Rosettenpflanzen oder mit plagiotropen [senkrecht zur Sprossachse, d.h. horizontale Seitensprosse wie z.B. Ausläufer am Boden] Wintersprossen).
• Kryptophyten,
• es sind Pflanzen, die während der ungünstigen Jahreszeit einziehen, d.h. die Erneuerungsknospen liegen in einer bestimmten Tiefe im Boden (Geophyten) oder aber im Wasser, wie bei den Sumpfpflanzen (Hydrophyten). Die Kryptophyten sind auch besonders geeignet, längere Trockenperioden zu überdauern. Man findet sie deshalb vielfach in ariden Gebieten.
• Geophyten,
  • dazu gehören die Knollen-, Zwiebel- und Rhizompflanzen. Die unterirdischen Organe dienen zugleich der Speicherung von Reservestoffen.
• Therophyten
• oder annuelle Arten, die während der ungünstigen Jahreszeit (z.B. Kälte oder Trockenheit) ganz absterben und diese als Samen (im Boden - siehe unten!) überdauern. Der Nachteil ist, dass sie ihre Entwicklung jedes Jahr mit den sehr geringen Reservemengen im Samen beginnen müssen. Sie brauchen also eine gewisse Zeit, bis das vegetative Sprosssystem aufgebaut ist und sie zur Blüte und Frucht gelangen. In kalten Gebieten geht die Entwicklung zu langsam vor sich. Man findet sie deshalb hauptsächlich in Trockengebieten mit einer kurzen, aber warmen günstigen Jahreszeit.
  
  Neben den Samen von Therophyten lagern natürlich auch jene anderer Lebensformen in den Böden der Trockengebiete. Alle zusammen werden als "Samenbank" eines Bodens bezeichnet. Pro m² konnten z.B. fast 36.000 Samen bis zu einer Tiefe von 10cm nachgewiesen werden. Weit über 90% der Samen lagern jedoch in den obersten 3-5cm.

  Abb. A3-06:
Eine sehr ähnliche Abb. finden Sie auch im Themenbereich Globalklima und Vegetationszonen, dort farbig von R.H. Whittaker (1970). Wenn auch dem Aufteilungsprinzip generell zuzustimmen ist, so spielen doch häufig noch weitere Parameter eine steuernde Rolle.

Bzgl. der Berliner Verhältnisse lägen wir nach dieser Auswertung im Gebiet der temperaten Steppen, was nachprüfbar nicht zutrifft (vgl. Sie die Eintragung Potsdams mit ähnlichen Werten in das ähnliche Schema von Whittaker!) und wohl auch als Folge des prognostizierten Klimawandels nicht zutreffen wird (auch wenn dies verschiedentlich mit Vehemenz behauptet wird). Neben Herrn PD Dr. Faensen-Thiebes, merkte dies vor einiger Zeit bereits Herr Prof. Dr. Baldur Gabriel (HU-Berlin) im Rahmen seines Habilvortrages an.

Die "Pflanzensoziologie" wurde wesentlich von Braun-Blanquet (1928) entwickelt und fand / findet - nach wie vor - eine sehr starke Verbreitung. Es ist die Lehre von den 'Pflanzengesellschaften' und ein Teilgebiet der Geobotanik. Hauptaufgabe ist die Gesellschaftssystematik, die auf floristischen Kriterien aufbaut und die Pflanzengemeinschaften hierarchisch klassifiziert (und systematisiert) ...

In der "Pflanzensoziologie" (z.B. Phytosoziologie, Phytozönologie, Soziologische Pflanzengeographie) werden auf einer definierten Fläche (dem sogen. Minimumareal) Arten quantitativ und qualitativ per Vegetationsaufnahme erfasst. Durch den systematischen Vergleich von verschiedenen Vegetationsaufnahmen lassen sich wiederkehrende Gruppen clusterartig ermitteln.

Die "Pflanzensoziologie" begreift die Assoziationen als (standorttypische) natürliche Gemeinschaften im Gebiet einheitlicher ökologischer Standortbedingungen, so dass Assoziationen nicht nur die floristische Zusammensetzung repräsentieren, sondern auch das Vorkommen, die Standortbedingungen und die Entwicklung ..... Die Gesellschaftverbreitung oder Synchorologie (systematisch erfasst in der Syntaxonomie) beschreibt die Verbreitung der Assoziationen ... (Aus: Leser, H. 1994 - [Hrsg.] Westermann Lexikon - Ökologie & Umwelt.- westermann, Braunschweig)

Zu den sicher bekanntesten Kritikern der "Pflanzensoziologie" - vor allem der "Ökologischen Pflanzensoziologie" - gehören Heinrich Walter und Sigmar Breckle. Dieser (teilweise polemischen) Kritik wird hier ein besonderer Raum gegeben, da sie in weiten Teilen auch der Ansicht des Verfassers entspricht, dies als Resultat umfangreicher eigener vegetationsökologischer und -kundlicher, z.B. im Projekt LöKAT, aber auch "pflanzensoziologischer", z.B. in Bornkamm & Kehl 1990, Untersuchungen. Ohne jedoch damit dem zuweilen geäusserten Kulturpessimismus das Wort reden zu wollen (wie z.B. in Walter & Breckle 1983, Band 3, S. 29).

Zitat: "Die Pflanzengemeinschaften sind ökologische Einheiten, sie sind sehr dynamisch und nicht konstant. Artenlisten von kleinen, subjektiv ausgewählten Flächen genügen nicht. Gegen die Betätigung der Pflanzensoziologen im Rahmen der Heimatkunde ist nichts einzuwenden. Sie regen die Naturliebhaber an, sich im Gelände genauer mit den verschiedenen Pflanzenarten zu beschäftigen und sie selbst im nichtblühenden Zustand zu erkennen.

Nur lässt sich daraus nicht der dauernd wiederholte Anspruch ableiten, dass ihre Methode berufen ist, die wissenschaftliche Grundlage einer weltweiten Vegetationskunde zu bilden und darüber hinaus der Forst- und Landwirtschaft äusserst nützliche Erkenntnisse zu vermitteln ..." (aus Walter & Breckle, Bnd 3, S. 27 ff)

[Bildquelle:
Walter & Breckle 1991, Ökologie der Erde - Gemässigte und Arktische Zonen ausserhalb Euro-Nordasiens, Band 4, S.VI, -UTB für Wissenschaft: Grosse Reihe, Gustav Fischer Ver., Stuttgart, ISBN 3-437-20371-1]
[date of access: 09.05.04]

Und an anderer Stelle 'Kritisches zur Pflanzensoziologie ...': "Als didaktisches Mittel sind die Bestandsaufnahmen auf 100 m² grossen Probeflächen für den Unterricht sehr geeignet. Sie zwingen den Anfänger, die Pflanzenarten in allen Entwicklungsstadien zu erkennen ... Wenn man solche Aufnahmen kontinuierlich anordnet (und nicht willkürlich auswählt) auf einer Fläche mit einem sich langsam ändernden ökologischen Faktor, so zeigt ein solches "Vegetationsprofil", dass einzelne Arten nacheinander verschwinden und neue hinzukommen, d.h. dass die Pflanzendecke ein Kontinuum ist. Zwischen den einzelnen Arten bestehen keine soziologischen Bindungen. Es gibt keine natürlichen, scharf abgegrenzten Pflanzengesellschaften, die man in einem hierarchischen, nach floristischen Gesichtspunkten aufgestellten System zusammenfassen kann. Das widerspräche allen ökologischen Erfahrungen." (aus Walter & Breckle 1983, Band 1, S. 126/127 - Hervorhebung durch den Verfasser)

Die kritische Einstellung zur "Pflanzensoziologie" findet ihre Entsprechung konsequenterweise in einer Ablehnung der Idee von sogenannten Klimax- Gesellschaften. So schreibt Walter (1986: 204) zutreffend: "Auch die zonale Vegetation ist voller Dynamik und im steten Wandel begriffen."

Es gibt in der lebenden Natur keinen Stillstand und keinen endgültigen, unverändert bleibenden Klimax - Dauerzustand. Alles ist in Bewegung. Nur der Mensch strebt nach 'Sicherheit', nach einem steten, also statischen Zustand. Die Ernteerträge in der Landwirtschaft sollen jedes Jahr möglichst gleich sein [wenn dem nicht so ist, werden Kompensationszahlungen von der EU gefordert, Anm. des Verf.], auch die Forstwirtschaft legt Wert auf gleichmässige Nachhaltigkeit der Holzerträge. Es soll überall Ordnung herrschen, wie in einem Museum. Das ist jedoch eine naturwidrige Einstellung, eine Vergewaltigung der lebenden Natur."

Bestätigt wird diese - auch in der VL TWK vertretende - Sichtweise z.B. in der Publikation 20.000 Jahre Klimawandel und Kulturgeschichte - Von der Eiszeit in die Gegenwart von Prof. Wolf Dieter Blümel, Institut für Geographie der Universität Stuttgart, - 1,79 MB, 18 Seiten - mit dem Hinweis auf starke Vegetationsveränderungen als Folge holozäner Klimadynamik.

  Tab. A3-03:
Konventionen für Gliederung und Benennung von 'Pflanzengesellschaften' (Syntaxonomie / Synsystematik)