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Vegetationsökologie
Tropischer & Subtropischer Klimate (LV von 1986 - 2016)
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sEp
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ZM18
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S.
F3
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Flora & Vegetation der
Immerfeuchten Tropen - Teil 2
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Artendiversität
und -verteilung |
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Generelle
Bedingungen und Biodiversität |
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Von
allen Ökosystemen besitzt der Immergrüne Tropische
Regenwald die höchste Artendiversität und "beheimatet
möglicherweise genauso viele Pflanzen- und Tierarten wie alle
anderen terrestrischen Biome zusammen. Innerhalb eines Hektars (=
10.000 m²) findet man nicht selten
300 Baumarten [...]" (Campbell
1998, S. 1172). "Beispielsweise leben im 108 km²
grossen Nationalpark Santa
Rosa von Costa Rica rund 13.000 Insekten- und 400 [Wirbeltier-]
Vertebraten-Arten., gegenüber nur etwa 700 Pflanzenarten (Janzen
1987). Stork (1991) zählte auf zehn Bäumen eines Regenwaldes
auf Borneo wenigstens 3.000 Insektenarten (mit insgesamt 24.000
Individuen)." (Schultz 2000, S. 512/513)
Abb. F3-02:
Termiten
und Spinnerameise
"Es
bleibt aber festzustellen, dass es leichter ist, [auf einer definierten
Fläche] zehn verschiedene Arten zu finden, als beispielsweise
zehn Individuen einer Art!
Das gilt
nicht für die staatenbildenden Insekten wie Ameisen und
Termiten ..."
( aus "faszination-regenwald")
[date
of access: 30.09.05] Ameisen und Termiten (die übrigens
nicht verwandt sind) mit ca. 9.500 Arten kommen im Regenwald am
häufigsten vor. Ihre Biomasse soll etwa das Vierfache der vorkommenden
Vertebraten ausmachen.
Die hier abgebildete
Ameise (gelbe Spinnerameise / yellow crazy ant) kommt eher
in den Sommerfeuchten Tropen vor, wurde jedoch 1978 im Regenwald
des Atherton Tableland (Australien) gefunden und gehört zu
den hoch invasiven Arten. Herkunft: Afrika oder Asien. Vgl.
Sie "Global
Invasive Species Database - 100 of the Worst" [date
of access: 06.10.2005]
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Ameisen
tragen in den Tropen (und natürlich nicht nur dort) wesentlich
zur Strukturveränderung oberer Bodenhorizonte bei ( Bioturbation
[date
of access: 19.03.13]) und sind wesentlich beteiligt an dem
Abbau organischen Materials. Als Beispiel soll die in den
Tropen und Subtropen Mittel- und Südamerikas heimische Blattschneiderameise
[date
of access: 19.03.13] genannt werden.
Abb. F3-03:
Blattschneiderameisen
beim Transport von Blattteilen im Regenwald am Amazonas bei Leticia
(Kolumbien).
"Die
Ameisen können in Plantagen von Nutzpflanzen wie Zitruspflanzen,
Getreide, Kohlpflanzen, Wein, Obst, Kakao, Baumwolle, Kokospalmen
und vielen weiteren einen großen Schaden anrichten, denn eine
Kolonie kann pro Tag soviel Vegetation schneiden wie eine ausgewachsene
Kuh frisst. Jährlich erntet eine durchschnittliche Kolonie
Blattschneiderameisen 35 Tonnen Laub." ( Wikipedia,
[date
of access: 19.03.13]
).
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- Die meisten
Pflanzen- und Tierarten konnten in den Strata
3 und 4 nachgewiesen werden. Bodenbewohnende Tiere sind
eher selten, was direkt mit dem geringen pflanzlichen Artenreichtum
korreliert. Besonders Säugetieren begegnet man daher auch
höchst selten.
- Wesentliche
Ursache für den hohen floristischen und faunistischen Artenreichtum
sind die ganzjährig optimalen Wuchs- bzw. Lebensbedingungen
und die Vielfalt ökologischer Nischen, vertikal und horizontal.

Abb. F3-04:
Grüner
Baumfrosch unten (Litoria xanthomera) Australien, Atherton Tableland,
Tropischer Regenwald), 1978,
Golden Mantella / Goldfröschcheen (Mantella aurantiaca),
links Mitte Mantella cf. aurantiaca cf. milotympanum und rechts
Mitte Mantella baroni (hoch giftig! - Alkaloide akkumuliert durch
Ameisen), alle O-Madagaskar, Tropischer Regenwald 1997 / 2001.
Ebenso
wie die hier genannten Arten der Gattung Mantella Madagaskars
mit ihren kräftigen Warnfarben, akkumuliert auch der i.d.R.
orange-schwarze mittelamerikanische Pfeilgiftfrosch (Dendrobates
pumilio) - siehe unten in einer epiphytischen
Bromelie! - das Gift der von ihm verspeisten Ameisen als Hautsekret.
Beide Gattungen sind nicht miteinander verwandt. Es handelt sich
hier also um ein gutes Beispiel für konvergente Evolution.
- "Von
den 250.000 weltweit bekannten Gefässpflanzenarten wachsen
etwa 170.000 (fast 70 Prozent) in den Tropen und Subtropen, die
meisten davon in den tropischen Regenwäldern.
- Die
höchste Pflanzenvielfalt, nämlich über 40.000 Arten,
konzentriert sich auf nur zwei Prozent der kontinentalen Erdoberfläche.
Dieser Hotspot umfasst die Länder Kolumbien,
Ecuador und Peru. Besonders deutlich wird die auf die äquatorialen
Gebiete konzentrierte Artenvielfalt, wenn man sich die Untersuchungsergebnisse
aus fest abgesteckten Arealen vor Augen führt.
- Auf
den artenreichsten Regenwaldflächen gehört jeder zweite
Baum einer anderen Art an. So konnte der Botaniker Alwyn Gentry
auf einem 300 Hektar grossen Regenwaldstück nahe der peruanischen
Stadt Iquitos 300 Baumarten nachweisen (in ganz Deutschland sind
es gerade mal 30).
-
Besonders
augenfällig ist die Artenvielfalt der Insekten. Bereits
in einem Areal von der Grösse eines Fussballfeldes können
über 40.000 Arten vorkommen. Der peruanische Zoologe Gerardo
Lamas entdeckte in dem 55 Quadratkilometer grossen Tambopata-Reservat
im Einzugsgebiet des Río Madre de Dios über 1.200
Schmetterlingsarten.
- Die Insektengruppe
aber, deren Artenvielfalt die aller anderen weit in den Schatten
stellt, ist die Ordnung der Käfer (mit 40 % aller Insektenarten).
Weltweit sind bisher etwa 300.000 Arten beschrieben worden. Auch
hier verdeutlicht ein Vergleich die Konzentration des Artenreichtums
in den Tropen. In den Vereinigten Staaten und Kanada kennt man
bis heute etwa 24.000 Käferarten. In Panama rechnen Wissenschaftler
mit etwa 20.000 Arten auf einem Hektar!"
Source:
http://www.panguana.de
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"Als der
Biologe Terry Erwin 1982 erstmals grosse Mengen von Insekten
in den Baumkronen Mittelamerikas sammelte - er spritzte das
natürliche Insektizid Pyrethrum in grossen Mengen in die Bäume
und bestimmte, was ihm entgegenfiel -, musste er die bisherige Schätzung
von drei Millionen Tier- und Pflanzenarten auf das Zehnfache erhöhen."
(Imke Ortmann, SdW, Okt. 2002, S. 110,
in der Buchrezension Hallé,
Cleyet-Marrel & Ebersolt (2001) Mit
dem Luftschiff über den Wipfeln des Regenwaldes. - Ein Expeditionsbericht.
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Neuere
Untersuchungen deuten darauf hin, dass die immense Artenvielfalt
bzw. Artendiversität in Tropischen Regenwäldern sehr weit
zurück reicht. Nahm man früher an, Tropische Regenwälder
als solche seien etwa 2 (bis 20) Millionen Jahre alt, so kann heute
wohl davon ausgegangen werden, dass die
artenreiche Pflanzenwelt dieses Vegetationstyps über 50
Millionen alt ist (d.h. bereits vor dem andauernden Eiszeitalter
existiert hat!).
Es versteht
sich von selber, dass diese Formationen bzw. dieser Vegetationstyp
aufgrund der plattentektonisch sich verschiebenden Kontinente
mitnichten "mitwanderte", sondern sich jeweils in Abhängigkeit
von den klimatischen Bedingungen entwickelte. Mit anderen Worten:
Dort, wo heute Afrikas extreme Wüsten nördlich des Äquators
liegen, standen einmal tropische Regenwälder.
Für
den in Tropischen Regenwäldern besonders erfolgreichen Artbildungsprozess
wurden bisher globalklimatisch (durch pleistozäne Kaltzeiten)
bedingte Sippen-Separationen (Isolationen) angenommen. Die darauf
basierende "Rückzugstheorie" (
Refuge Theory) wird durch die o.g. aktuellen Untersuchungen
jedoch als alleinige Erklärung mittlerweile relativiert. Vgl.
Knapp, S. & J. Mallet (2003)
Refuting
Refugia? - Science, Vol 300, Issue
5616, 71-72 , 4 April 2003.
Dass die
sogenannte "Rückzugstheorie" jedoch für die
Artbildung eine überragende Rolle spielt, zeigen Anhuf
et al. (2006)
Paleo-environmental
change in Amazonian and African rainforest during the LGM.-
Palaeogeography, Palaeoclimatology,
Palaeoecology. 239. 510-527.
[last
date of access: 14.09.2019]
Abb. F3-05:
Die inselhafte Aufsplitterung (kontinentaler)
tropischer Regenwälder während des Maximums der letzten
Vereisung (LGM), ca. 18.000 radiocarbon
years , yr BP (Prance
1982, aus Schultz 2000: 496) bzw.
"new" Late Glacial Maximum (30-0.000 BP) der
Weichsel / Wisconsin - Eiszeit in Südamerika und Afrika .
Vgl. Sie dazu auch Anhuf
et al. (2006) sowie die Seite
Die
Vegetationsgeschichte Afrikas.
Zu
den aktuellen Folgen anthropogen bedingter Fragmentierung tropischer
Regenwälder Thailands haben Gibson et al. eine umfangreiche
Untersuchung vorgelegt:
Gibson
et al. (2013) Near-Complete
Extinction of Native Small Mammal Fauna 25 Years After Forest
Fragmentation.- Science 27 September 2013: Vol. 341 no.
6153 pp. 1508-1510.
Abstract:
"Tropical forests continue to be felled and fragmented
around the world. A key question is how rapidly species disappear
from forest fragments and how quickly humans must restore forest
connectivity to minimize extinctions. We surveyed small mammals
on forest islands in Chiew Larn Reservoir in Thailand 5 to 7 and
25 to 26 years after isolation and observed the near-total loss
of native small mammals within 5 years from <10-hectare (ha)
fragments and within 25 years from 10- to 56-ha fragments. Based
on our results, we developed an island biogeographic model and
estimated mean extinction half-life (50% of resident species disappearing)
to be 13.9 years. These catastrophic extinctions were probably
partly driven by an invasive rat species; such biotic invasions
are becoming increasingly common in human-modified landscapes.
Our results are thus particularly relevant to other fragmented
forest landscapes and suggest that small fragments are potentially
even more vulnerable to biodiversity loss than previously thought."
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Baumartenzahlen
pro Flächeneinheit: |
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Wie oben
bereits kurz erwähnt, sind die Baumartenzahlen pro Flächeneinheit
(Artendiversität) in Tropischen Regenwäldern extrem hoch.
Dazu Schultz
(2000, S. 497/498), dessen Angaben bzgl. Baumarten-Diversität
die Werte von Campbell (1989, vgl. oben!)
nicht erreichen: "Allein die Baumartenzahlen können
auf über 100 pro Hektar steigen (von den häufigsten Baumarten
kommen oft nur zwei oder drei Exemplare vor). Zum
Vergleich: Laut Erhebungen von Lamprecht (1972) in Venezuela
betrugen sie einem regengrünen Feuchtwald 60, in einem regengrünen
Trockenwald 36 und in einem Dornbuschwald 11 (jeweils für Bäume
mit Brusthöhendurchmesser von ≥20cm);
die Zahlen für temperate Wälder liegen meist zwischen
10 und 20, für die Taiga noch niedriger."
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Abb. F3-06:
Baumartenzahl/Fläche-Kurven für mehrere Regenwälder.
Für afrikanische Wälder 8 Erhebungen, sonst 1 bis 3 Erhebungen.
Danach sind die Baumartenzahlen je Hektar der Bäume mit DBH
> 10cm auf der Malayischen Halbinsel extrem hoch. (u.a. nach
Longman u. Jenik 1974, Stein 1989, Whitmore 1990, aus Schultz 2000,
S. 497).
Als
Faustregel
für den tropischen Regenwald gilt, dass jede Baumart etwa
einmal pro Hektar vertreten ist (einige Arten aber auch deutlich
häufiger). Daraus ergibt sich 100m als mittlerer Abstand zwischen
den Angehörigen einer Art. Dieser grosse Abstand schützt
vor exzessiver Ausbreitung von Schädlingen und Krankheitserregern
[...]. Im Unterschied zur Artendiversität der Fauna, die durch
die Vielfalt der Habitate begründet wird, kann die der Pflanzen
nicht auf eine entsprechende Vielfalt der für sie abiotischen
Standortbedingungen zurück geführt werden. Die vier
Grundressourcen, i.e. Licht, Luft, Wasser und Mineralstoffe,
variieren zwar; doch ist die Variationsbreite sicherlich viel geringer,
als dies zu fordern wäre, wollte man die Artendifferenzierung
insgesamt als Anpassung (Spezialisierung) an sie erklären.
Noch am grössten
sind die Unterschiede
beim Licht (nach Intensität und Spektralbereichen) in Bezug
auf die einzelnen Waldstockwerke. Der Einflussfaktor, obwohl für
die Waldökosysteme gewöhnlich nicht limitierend, zeigt
sich daran, dass die Diversität von Epiphyten
mit steigenden Jahresniederschlägen sehr schnell, die der grossen
Bäume schnell und die der Lianen
und krautigen Pflanzen mässig schnell zunimmt. 'For any
given neotropical plant community, diversity, at least of
1000 m² samples,
can be accurately predicted from rainfall data'. (Harmelin-Vivien
u. Bourliére 1989, S. 179).
Im Hinblick
auf die Nährstoffversorgung
aus dem Boden scheinen die Zusammenhänge eher komplex.
Möglicherweise wird die Diversität durch Nährstoffarmut,
wie sie für viele Regenwaldgebiete charakteristisch ist, nicht
oder kaum eingeschränkt, solange diese nicht extrem ist.
Neuere Forschungen
zeigen nun, dass es im Wesentlichen biotische
Faktoren sein dürften, die die Artendiversität der
Pflanzen begründen: Die zu fordernde Vielfalt der Lebensbedingungen/
-räume wird durch die Vegetation über ihre Gap-Phase-Dynamik
selbst geschaffen."
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Krautschicht
auf Lichtungen: |
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Die allgemein
und besonders im Waldesinneren
nur schwach ausgeprägte Krautschicht in intakten Immerfeuchten
Regenwäldern, ist im Bereich von Lichtungen dagegen
sehr üppig. Oft handelt es sich um
sehr hohe Stauden, die über 6 (8) m hoch werden.
Sie sind hier besonders stark vertreten!
Im Abschnitt
"Der Tropische Regenwald im Profil" (vorige Seite!) werden
einige Arten der Krautschicht genannt, die auch bei uns als Gewürze
oder Früchte, oder auch als Zierpflanzen etc. bekannt sind,
jedoch teilweise aus unterschiedlichen Erdteilen kommen.
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Verschiedene
Lebensformen |
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Epiphyten
(grch.
epi = auf, über; phyton = Pflanze) |
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Folgende
'Pflanzen'gruppen stellen wichtige Epiphyten oder Aufsitzerpflanzen:
- Farne,
- Bromeliaceen,
- Orchideen
(die Mehrzahl aller Orchideen lebt epiphytisch),
- Moose
(oft Blattepiphyten, sogen. Epiphyllen),
- Flechten
etc. (oft Blattepiphyten, sogen. Epiphyllen = auf
bzw. an Blättern haftende Organismen, z.B. Flechten, Algen,
Lebermoose sowie stickstoffbindende Bakterien und Blaualgen),
- Araceen
(Aronstabgewächse), z.B. verschiedene Philodendron-Arten,
- Algen
(oft Blattepiphyten, sogen. Epiphyllen),
- Schachtelhalme
und Bärlappe
"Epiphyten
leben auf extrem nährstoffarmen Substraten, und
manche beziehen ihre Mineralstoffe ausschliesslich aus Regen und
Aerosolen sowie aus den sich zersetzenden äusseren Rindenschichten
ihrer Trägerbäume."
(aus Schultz 2000, 502, vgl. auch Abb. unten!).
Weltweit können bisher über 30.000 epiphytisch lebende
Pflanzen nachgewiesen werden, wobei etwa die Hälfte in
der Neotropis beheimatet ist. Ihr Hauptverbreitungsgebiet sind die
Immerfeuchten Regenwälder sowie montanen Nebelwälder.
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Beispielhaft
werden Farne,
Orchideen und Bromelien vorgestellt: |
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 Platycerium
spec,
Platycerium bifurcatum und Pl. superbum, Hirschgeweih-Farne
(Elkhorn und Staghorn Ferns), Tropische Regenwälder
Australiens (Atherton Tableland und Neu Guineas
Rainforest
Australia
[date of access: 30.09.05]
Abb. F3-07:
Herkunft von Wurzelsubstrat und Nährstoffen
für Epiphyten (Johansen 1974) am Beispiel von Platycerium
spec. (aus Schultz 2000, S.504,
leicht verändert)
Orchideen
als Epiphyten,
Die hier vorgestellten Orchideen sind unbestimmt, sie besitzen
Haft- und Luftwurzeln und i.d.R. verdickte Speicherorgane, kommen
zahllos in allen Immerfeuchten Tropischen Regenwäldern vor.
Faszination
Regenwald - Orchideen als Epiphyten
[date of access: 30.09.05]
Bromelien
als Epiphyten -
Bromelien (Ananas-Gewächse) kommen fast ausschliesslich
in der Neotropis (Regen- und Nebelwald) vor. Die hier vorgestellten
Bromelien sind unbestimmt. Br. besitzen Haft- und Luftwurzeln. Die
Blätter der Br. formen einen Trichter (Mikro-Teiche),
in dem sich Regenwasser, Mineralstoffe und Humusreste ansammeln.
Grosse Bromelien sollen auf diesem Wege bis zu zehn Liter Wasser
speichern können.
"In
die [Trichter
mit den] Mikro-Teiche[n] wachsen dann die eigenen feinen
Wurzeln (Trichome) ein. Doch nicht nur die Wurzeln der Bromelien
finden sich im Trichter wieder. Jeder der Trichter bildet in Höhen
von bis zu 60 Metern einen Mikrokosmos.
Pflanzen zersetzende Bakterien, Einzeller und Würmer bilden
das erste Glied der Nahrungskette
im Trichter. Diese werden von Mückenlarven und anderen
Kleinstlebewesen gefressen, die ihrerseits wiederum von Wasserinsekten,
Kaulquappen und Fröschen erbeutet werden. Bis
zu 250 verschiedene Tierarten halten sich in einer Bromelie auf.
Schliesslich
besuchen Vögel, Reptilien und kleine Säuger die Mikro-Teiche.
Mit ihren Exkrementen düngen sie die Bromelien
- der Nährstoffkreislauf schliesst sich wieder. Die
Mikro-Teiche der Bromelien sind ein klassisches Beispiel für
die komplexen ökologischen Interaktionen in tropischen Regenwäldern.
Die
Weibchen des mittelamerikanischen Pfeilgiftfroschs Dendrobates
pumilio transportieren ihre Larven auf dem Rücken einzeln
in Bromelientrichter [oder Heliconien] im Kronendach. Alle zwei
bis drei Tage besucht das Weibchen die Kaulquappen und legt unbefruchtete
Eier in die Bromelientrichter. Die Eier dienen den Larven als
Nahrung während der ersten Entwicklungsstadien, weil es in
den Bromelientrichtern zu Nahrungsmangel kommen kann." (Hervorhebungen
durch den Verfasser der Website)
Zitat aus: www.faszination-regenwald.de
© 2000-2005: Tom Deutschle und Dr. Bernhard Lohr
[date
of access: 04.10.05]
Abb. F3-08:
Dendrobates pumilio (Grösse 18
- 24 mm) in einer epiphytischen Bromelie. Diese Froschart taucht
in sehr verschiedenen Farbgebungen auf, von dunkelbraun über
grün bis gelb und rot (auch blaurot), auch hellblau, mit sehr
unterschiedlichen Haut-Zeichnungen. Obwohl sehr klein, können
die Rufe des Frosches im Regenwald über grosse Distanzen gehört
werden.
Abb. aus: Vivarium Concepts (angepasst)
- URL http://www.vivariumconcepts.com
[date
of access: 05.10.05 // Seite offline]
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Lianen
(Reben und Kletterpflanzen) |
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Es wird davon
ausgegangen, dass über 2.500 Arten aus etwa 90 Pflanzenfamilien
zu der Lebens- und Wuchsform der Lianen (allgemein Kletterpflanzen,
speziell Spreizklimmer, Wurzelklimmer, Windenklimmer, Rankenklimmer
etc.) gehören.
90% aller
Lianenarten sind nach Schenk
(1893, aus Walter & Breckle 1984, S. 41) auf die Tropen
beschränkt.
Im
Gegensatz zu den bereits beschriebenen Hemi-Epiphyten
(die erst nach Etablierung in den oberen Waldstockwerken
mit ihren Wurzeln den Boden zu erreichen suchen), wurzeln Lianen
bereits von Anfang an im Boden und streben danach
mit ihren - häufig dünnen und biegsamen - Stengeln rasch
in die Höhe, um den ungünstigen Lichtverhältnissen
in den unteren Stockwerken des Regenwaldes zu entgehen. Dabei
bilden sie wenig mechanisches Gewebe aus, nutzen andere Holzgewächse
als Stützen und erreichen so die Kronen der Bäume. Die
Strategie des Verzichts auf selbsttragende Stämme bei Einsparung
zu produzierender Biomasse in einem dichten Wald ist höchst
energieeffizient.
"Die
Sprossspitzen der Lianen halten sich dauernd im Kronenraum und wachsen
immer weiter [...] Sie können sich schliesslich an [und in]
den Kronen anderer Bäume festhalten, während der biegsame
Lianenstamm frei vom Kronenraum wie ein Seil in den Stammraum herunterhängt
oder teilweise abgleitet und am Boden liegt [...]. Auf diese Weise
kann ein Lianenstamm eine überraschend grosse Länge erreichen.
Bei der kletternden Palme Calamus
wurde [...] eine Länge von 240 m gemessen!" (Walter
& Breckle 1984, S. 40).
Abb. F3-09:
Beispiele für Lianen und Epiphyten
aus dem Tropischen Regenwald Australiens (Atherton Tableland).
Die
Strategien der Kletterpflanzen zur Erreichung des Kronenraums
sind sehr unterschiedlich.
(Die kurzen Definitionen wurden der Website von Gregoire
Hummel 'Tropische Lebensformen und deren Anpassungen:
Lianen, Epiphyten, Epiphylle", Biologie der Uni Ulm, im Text
gekennzeichnet mit GH und Walter &
Breckle 1984, S. 40-41, im Text gekennzeichnet mit W&B,
entnommen. ): [date
of access: 14.10.05]
- Spreizklimmer:
"Dabei handelt es meist um Sträucher mit spreizenden
Zweigen. Zu dieser Gruppe gehört auch die o.g. kletternde
Palme
Calamus
mit ihren dünnen, stacheligen und zähen Stämmen,
die als "Rotang" bezeichnet werden [Verwendung:
äussere harte Teile als Wickelrohr, innere weiche Teile als
Peddingrohr]." (W&B)
"Diese Lianen breiten ihre Zweige, Dornen, Stacheln, Kletterhaare
seitlich derart aus, dass sie sich mit den Ästen der Trägerpflanzen
verstreben oder Widerhaken (Stachel) ausbilden und damit [normalerweise]
das Zurückrutschen verhindern.
Beispiel aus der Verwandtschaft des europäischen Adlerfarns
( Pteridium
aquilinum) gibt dessen tropische Abart. Dieser Farn wird 4
Meter hoch und verankert sich im Gebüsch durch steif spreizende
Wedelteile.
Brombeeren [Rubus - Lianen können in den Tropen NO-Australiens
armdick werden W&B] sind ein
Beispiel für Stacheln, die als Widerhaken eingesetzt werden."
(GH)
- Wurzelklimmer:
"Diese bilden Klammerwurzeln aus, die [...] wie Gurte
die Stämme der Trägerpflanzen umschlingen. Zu diesen
gehört auch die Orchidee
Vanilla
[siehe unten!] viele Araceen und die Pandanacee Freycinetia. Wurzelklimmer
sind auch Lianen, die sich durch Adventivwurzeln an der Rinde
der Trägerpflanzen festhalten, wie Efeu in Europa und einigen
Vitaceen in den Tropen."
(GH)
- Windenklimmer:
"Diese Lianen beginnen ihr Leben als krautige Pflanzen
mit langen Internodien. Schon nach der Bildung des 2. Internodiums
kommt es zu einer kreisenden Nutationsbewegung. Sobald dabei eine
Stütze berührt wird (Thigmonastie), beginnt das Sichherumwinden,
dem eine immer festere Umklammerung und schliesslich die Verholzung
der Schlinge folgt." (GH)
"Sie entsprechen den bei uns angepflanzten Glyzinien (Wisteria
sinensis) und Aristolochia sipho." (W&B)
- Rankenklimmer:
"Höchste Stufe der Anpassung erreichen die echten
Rankenklimmer. Diese haben ihre Sprosse, Blätter bzw. Wurzeln
zu Kletterorganen (Ranken) umgewandelt. Die Ranken suchen durch
Nutation eine Stütze. Werden die Ranken gereizt (Thigmonastie),
beginnen diese mit einer Krümmungsbewegung und rollen sich
spiralig ein, wobei die Drehrichtung ein oder zweimal geändert
werden kann; eine Torsion der Halterung wird dadurch vermieden
ausserdem eine gefederte Aufhängung gewährleistet."
(GH)
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Tropen:
Lianen des Regenwaldes -
Lose Zusammenstellung von holzigen Lianen des Immergrünen
Tropischen Regenwaldes.
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Vanilla
planifolia, Vanille
(Vanilla), Orchidee und Kletterpflanze der Tropischen Regenwälder,
kann bis 30 m lang werden, wird in Kultur an Gerüsten gezogen
(bis 3 m hoch), Heimat der Vanille ist das südliche Mexiko,
Guatemala und andere Länder Mittelamerikas, heute starker Anbau
in Madagaskar,
Infos
zur Vanille aus dem Royal Botanic Garden - Kew [date
of access: 30.09.05]
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Piper
nigrum -
Schwarzer Pfeffer (Black Pepper), Kletterpflanze der Immerfeuchten
Tropen Südindiens. Klettert ähnlich wie Efeu mit Haftwurzeln
an Stämmen bis 15 m Höhe. Heute allgemein weit verbreitet
in den Tropen. Die Pfefferpflanze liefert vom 7. Jahre an etwa 15
Jahre volle Ernten, ca. 2-6 t/ha (Franke 1976,
Nutzpflanzenkunde, S.368).
Botanik
Online, Biologie - Uni - Hamburg (Pfefferplantage
auf Borneo) [date
of access: 30.09.05]
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Piper
betle -
Betelpfeffer (Betel Pepper), Kletterpflanze der Immerfeuchten
Tropen Südindiens. Klettert mit sprossbürtigen Wurzeln
an Stämmen bis 15 m Höhe. "Für den Betelbissen
entscheidend sind die Blätter, in die ein Stück Betelsamen
(fälschlicherweise oft "Areca-Nuss" genannt) von
Areca
catechu (der Betelnusspalme) zusammen mit Kalk und Gewürzen
eingewickelt wird. Die Blätter enthalten 0,6 - 1,2% ätherisches
Öl mit leicht scharfen Komponenten und prickelndem Geschmack;
sie enthalten aber keine Alkaloide. Heute allgemein weit verbreitet
in den Tropen und kultiviert. Wird von über 200 Millionen Menschen
genossen. (Franke 1976, Nutzpflanzenkunde,
S.327).
Botanik Online,
Biologie - Uni - Hamburg (Pfefferplantage auf
Borneo) [date
of access: 30.09.05 // Seite offline]
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Weitere
Lianen-Arten:
- Entada
monostachya (Costa Rica und Panama)
- Bauhinia
guianensis (Costa Rica)
- Condylocarpon
guianense
- Calamus
longipinna, C. ciliaris (Rotang,
Rattan, Ratan oder Peddigrohr - das Flechtmaterial
-, Paläotropis, von Kamerun bis Neu Guinea), vermutlich die
artenreichste Palmengattung!
Wikipedia
Hinweis
(Detail-Aufnahmen)
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Montane
Tropische Vegetation (Bergregenwälder) |
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Der
Regenwald ist in seiner typischen Form i.d.R. bis zu einer Höhe
von 1.000 m ü.NN entwickelt (vgl. Tabelle "Typen
des Tropischen Regenwaldes"). Die Änderungen, die
sich darüber hinaus mit der Höhe ergeben, sind in der
folgenden Tabelle dargestellt. Wegen der relativ höheren Luftfeuchte
bei niedrigeren Temperaturen und weil sie oft in die Wolkenzone
ragen, ist die Wasserversorgung der Montanwälder sehr günstig,
was sich in der hohen Zahl von Epiphyten niederschlägt.
Floristisch
auffällig ist das vermehrte Auftreten von Baumfarnen und
das Zurückbleiben von Palmen in dieser kühleren Höhenlage.
Diese Wälder werden als Nebelwälder bezeichnet, wenn sie
sich in der Hauptwolkenzone befinden. Oberhalb dieser Zone treten
stärkere Trockenheiten auf.
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Strukturelle
und physiognomische Änderungen tropischer Wälder mit der
Höhe: |
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Tab. F3-01:
(nach Richards 1998, aus Manuskript Faensen-Thiebes 2002, stark verändert).
Höhenstufen in m. ü.NN (ca.): Lowland: 0 - 1.200, Lower
montane: 1.200 - 1.500, Upper montane: 1.500 - 3.000 und Subalpine:
3.000 - 3.500. |
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Formation
type |
Lowland
tropical
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Lower
montane
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Upper
montane
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Subalpine
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Trees: |
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Height
(m) a |
25-45
(67) |
15-33
(37) |
15-18
(26) |
1,5-9
(15) |
Buttresses |
Frequent,
often large |
Infrequent,
if present usually small |
Usually
none |
None |
Leaves: |
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Size
b |
Mesophyll |
Mesophyll
and notophyll |
Microphyll
and notophyll |
Nanophyll
and microphyll |
Drip-Tips: |
Common
in lower storeys |
Frequent
in lower storeys |
Usually
none |
None |
Compound: |
Common |
Occasional |
Rare
or none |
Usually
none |
Climbers: |
|
Large
woody |
Numerous |
Few
or none |
Usually
none |
None |
Small
or herbaceous |
Frequent |
Sometimes
abundant |
Frequent;
often epiphytic |
Few |
Epiphytes: |
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Vascular |
Few,
except on large emergent trees |
Often
abundant |
Abundant |
Abundant |
Bryophytes: |
Rather
scarce except near streams, etc. |
Abundant
but seldom forming thick masses |
Very
abundant; often forming thick blankets on trees |
Very
abundant |
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a)
The heights are those of the 'canopy' (highest more or less continuous
layer of tree crowns). Heights of emergents are given in parentheses.
b) The 'predominant' size on Raunkiaer's classification as
modified by Webb; Source: based on Grubb & Tanner (1976). |
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Charakterpflanzen
der Páramogürtel: |
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Oberhalb
der subalpinen Stufe treten - wie in den Gebirgen der gemässigten
Breiten - Gebüschformationen auf. Diese ertragen das Klima besser,
das durch rasche Wechsel von nächtlicher Kälte zu täglicher
Hitze und durch geringere Niederschläge geprägt ist.
In dieser Zone, für die Vareschi (1980) den Namen Paramo
vorschlägt, treten sehr spezifische Pflanzentypen auf
(vgl. folgende Abbildung!). |
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Charakterpflanzen
der Páramogürtel:
1.
Espeletia moritziana, Rosettenstaude (Asteraceae, Venezuelanische
Anden, 3.800 m),
2. Espeletia spec., Längsschnitt, Holzteil
schwarz,
3. Espeletia semiglobulata, Schopfbaum (Asteraceae,
Venezuela, Anden, 4.350 m),
vgl. auch: Páramo in Colombia,
Espeletia grandiflora
Smithsonian Institution [date
of access: 18.10.05 // Seite mittlerweile offline]
4. Senecio kenidendron (Asteraceae, Afrika, Kenia,
4.300 m),
5. Lomaria arborescens (Pterophyta, Blechnaceae,
Venezuela, Auyantepui, 2.400 m),
6. Senecio gardneri (Asteraceae, Afrika, Mt. Elgon,
3.900 m),
7. Puya raimondii (Bromeliaceae, Bolivien, 4.200
m),
8. Lobelia rhynchopetalum (Lobeliaceae, Afrika,
Semien-Gebirge, 3.600 m),
9. Lobelia telekii (Lobeliaceae, Afrika, Kenia,
4.200 m),
10. Lupinus alopecuroides (Leguminosae, Fabaceae,
Ecuador, Chimborazo, 4.800 m),
11. Echium bourgaeanum (Boraginaceae, Pik von Teneriffa,
2.200 m),
12. Plantago perrymondii (Plataginaceae, Venezuela,
Sierra Nevada, 3.600 m),
13. Ottoa oenanthoides (Umbelliferae, Venezuela,
Anden, 4.200 m),
14. Jamesonia canescens (Pteridaceae, Venezuela,
Anden, 4.150 m),
15. Alchemilla (Lachemilla) equisetiformis (Rosaceae,
Anden, 4.100 m),
16. Draba chionophylla (Cruciferae, venezolanische
Anden, Sierra Nevada, 4.800 m).
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Abb. F3-10:
Typische Pflanzen der Páramogürtel, der Vegetationsstufe
in den Tropen oberhalb der Waldgrenze
(nach Vareschi 1980, aus Manuskript
Faensen-Thiebes 2002, verändert
und erweitert) |
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Hyperlinks
zum Thema: [date
of access: 14.10.05] |
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- Epiphyten
im Regenwald des Yasuni Parks am Amazonas (Ecuador), Orchidaceae,
Bromeliaceae, Gesneriaceae, Araceae, Cyclanthaceae und Farne und
viele andere, Fotos von
Nils
Köster, Botanik - Uni Bonn [Seite
mittlerweile offline]
- Diversity
of Vascular Epiphytes, S-America, von Venezuela bis Ecuador,
Botanik
- Uni Bonn [Seite
mittlerweile offline]
- Epiphytes
- adaptations to an aerial habitat,
Royal
Botanic Garden Kew [Seite
mittlerweile offline]
- Epiphytes
in Tropical Rainforests,
mongabay.com
- Tropical Rainforests [Seite
mittlerweile offline]
- Lianen
und Kletterpflanzen (Lianas, vines and creepers),
mongabay.com
- Tropical Rainforests
- Tropische
Lebensformen und deren Anpassungen: Lianen, Epiphyten, Epiphylle,
von
Gregoire
Hummel, Uni Ulm.
- Lianen
in den Immerfeuchten Tropen Mittelamerikas, von
S. Schnitzer, University of Wisconsin -
Milwaukee [Seite
mittlerweile offline]
- Páramo
in Guandera (Ecuador),
Global
Volunteer Network
[Seite mittlerweile offline]
- Páramo
in Colombia, Espeletia grandiflora
Smithsonian Institution
[Seite mittlerweile offline]
- Parque
Natural Páramo de las Hermosas, Colombia,
Guadalajara de Buga
[Seite mittlerweile offline]
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